
تنش خشکی بهعنوان یکی از مهمترین تنشهای غیرزنده، تأثیر عمیقی بر کشاورزی جهان دارد. این پدیده در دهههای اخیر با تغییرات اقلیمی و کاهش بارندگیها به مشکلی جدیتر تبدیل شده است. در سطح جهانی، برآوردها نشان میدهد که حدود ۴۱ درصد سطح زمینهای کشاورزی با درجات مختلفی از خشکی مواجهاند و بیش از ۳۰ درصد تولید محصولات کشاورزی تحت تأثیر مستقیم کمبود آب کاهش پیدا میکند. کشورهایی واقع در کمربند خشک و نیمهخشک جهان، از جمله ایران، به شدت از این پدیده آسیب میبینند.
ایران با متوسط بارندگی سالیانه کمتر از ۲۵۰ میلیمتر جزو مناطق خشک طبقهبندی میشود. این مقدار در مقایسه با میانگین جهانی که حدود ۸۶۰ میلیمتر است، بسیار پایین بوده و نشاندهنده شرایط بحرانی منابع آبی در کشور است. بیش از ۸۰ درصد اراضی کشاورزی ایران در شرایط خشکی یا کمآبی قرار دارند و این مسئله بهویژه در محصولات باغی مانند پسته، سیب، انگور و مرکبات که ارزش صادراتی و اقتصادی بالایی دارند، اهمیت بیشتری پیدا میکند.
خشکی از دیدگاه هواشناسی به معنای کاهش بارش در یک بازه زمانی مشخص است، اما از دیدگاه کشاورزی زمانی مطرح میشود که توزیع بارش و منابع آبی برای رشد گیاه کافی نباشد. درختان میوه در مراحل حساس رشد، مانند گلدهی، تشکیل میوه، پر شدن میوه و رسیدگی، به آب بیشتری نیاز دارند. اگر در این زمانها با کمبود آب مواجه شوند، خسارت شدیدی به باغ وارد میشود؛ از کاهش تعداد میوه تا افت کیفیت و حتی خشکیدگی کامل درخت. بنابراین مدیریت و درک سازوکارهای مقاومت به خشکی، کلید پایداری تولید در باغهای میوه ایران است.
سازوکارهای مقاومت گیاهان به تنش خشکی
گیاهان برای بقا در شرایط محدودیت آبی، مکانیسمهای مختلفی دارند که میتوان آنها را به چهار گروه اصلی تقسیم کرد. این مکانیسمها در گونههای مختلف گیاهی و حتی در بین ارقام یک گونه متفاوت هستند.
۱. فرار از خشکی
در این راهبرد، گیاه چرخه زندگی خود را سریعتر به پایان میرساند تا قبل از وقوع خشکی شدید، تولید مثل را تکمیل کند.
- در برخی گیاهان یکساله مثل گندم و جو، فرار از خشکی به شکل زودرس بودن یا کوتاه بودن فصل رشد مشاهده میشود.
- در درختان میوه نیز برخی ارقام ممکن است گلدهی زودتر داشته باشند و پیش از دورههای کمآبی شدید، میوه تشکیل دهند.
مثلاً در انگور، ارقام زودرس در مناطق خشک عملکرد بهتری نسبت به ارقام دیررس دارند، زیرا قبل از تشدید کمآبی محصول خود را میرسانند.
۲. اجتناب از خشکی
این مکانیسم شامل افزایش توانایی گیاه در جذب و ذخیره آب و همچنین کاهش اتلاف آن است.
- ریشههای عمیق و گسترده یکی از ویژگیهای بارز این مکانیسم هستند. مثلاً پسته با داشتن ریشههای عمیق توانایی بالایی در استخراج آب از لایههای زیرین خاک دارد.
- کاهش سطح برگ یا پوشش مومی روی برگها باعث کاهش تعرق میشود. در زیتون وحشی، ضخامت بالای کوتیکول و زاویهدار بودن برگها به کاهش از دست دادن آب کمک میکند.
- بستن روزنهها در شرایط خشکی نیز از جمله مهمترین واکنشهای اجتناب از خشکی است که جلوی تعرق را میگیرد، هرچند این کار باعث کاهش فتوسنتز هم میشود.
۳. تحمل خشکی
تحمل به معنای توانایی ادامه فعالیتهای حیاتی در شرایط کمآبی است.
- گیاهان متحمل قادرند پتانسیل آب پایین را تحمل کنند و با تغییرات بیوشیمیایی از سلولها محافظت کنند.
- تجمع پرولین و قندها نقش مهمی در تنظیم اسمزی دارد. این ترکیبات مانند سپری عمل کرده و سلولها را در برابر خشکیدگی محافظت میکنند.
- در سیب و انگور مشاهده شده است که ارقام متحمل به خشکی مقدار بیشتری پرولین و قندهای محلول در برگ ذخیره میکنند.
۴. انعطافپذیری فنوتیپی
بسیاری از گیاهان باغی ترکیبی از چند سازوکار فوق را به کار میبرند.
- تغییر زاویه برگها برای کاهش شدت نور و گرما در ساعات گرم روز (پدیده برگگریزی از خورشید) یکی از این واکنشها است.
- ریزش برگهای پیر و کوچک شدن برگهای جوان نیز راهی برای کاهش سطح تبخیر است.
- برخی گونهها مانند زیتون و انجیر در تابستان بخش زیادی از برگهای خود را از دست میدهند تا مصرف آب کاهش یابد.
اثرات تنش خشکی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی
وضعیت آبی گیاه
سه شاخص اصلی در وضعیت آبی گیاه عبارتند از:
- پتانسیل آب برگ (Ψw): نشاندهنده توانایی برگ در جذب آب.
- پتانسیل اسمزی (Ψs): که با تجمع مواد محلول تغییر میکند.
- محتوای نسبی آب (RWC): که درصد آب موجود در برگ نسبت به حالت اشباع را بیان میکند.
در شرایط خشکی، کاهش RWC یکی از نخستین نشانههای تنش است. در درختان سیب، RWC پایینتر از ۷۰ درصد معمولاً نشانه خشکی متوسط تا شدید محسوب میشود.
فتوسنتز
- خشکی باعث بسته شدن روزنهها میشود و ورود CO2 به برگ را محدود میکند.
- کاهش CO2 در فضای بین سلولی برگ منجر به افت فعالیت آنزیم روبیسکو و کاهش تولید قندها میشود.
- تحقیقات نشان دادهاند که در شرایط خشکی، فتوسنتز خالص میتواند تا ۵۰ درصد کاهش یابد.
در باغهای پسته کرمان، یکی از دلایل اصلی کاهش عملکرد، کاهش فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنهها در دوره خشکی تابستان است.
تنظیم اسمزی
تنظیم اسمزی فرآیندی است که گیاهان با افزایش غلظت مواد محلول در سلولها (مانند پرولین، قندها، یونهای پتاسیم و کلسیم) فشار اسمزی را کاهش داده و جذب آب را حتی در شرایط خشکی ادامه میدهند.
- پرولین یکی از مهمترین ترکیبات در این فرآیند است.
- قندها علاوه بر تنظیم اسمزی، به تثبیت پروتئینها و غشاها نیز کمک میکنند.
اثرات تنش خشکی بر فرآیندهای بیوشیمیایی
رنگیزههای فتوسنتزی و فلورسانس کلروفیل
خشکی باعث تخریب کلروفیل و کاهش محتوای رنگیزهها میشود. این امر به کاهش توان فتوسنتزی و پیری زودرس برگها منجر میشود.
- اندازهگیری فلورسانس کلروفیل (Fv/Fm) یکی از روشهای رایج ارزیابی مقاومت به خشکی است.
- کاهش این شاخص به معنای کاهش کارایی فتوسیستم II است.
تجمع پرولین و قندها
در شرایط تنش خشکی، میزان پرولین در برگ و ریشه افزایش مییابد. این ماده نقش چندگانه دارد:
- تنظیم اسمزی
- حفاظت از پروتئینها
- جلوگیری از آسیب اکسیداتیو
در برخی ارقام انگور مقاوم به خشکی، میزان پرولین ۲ تا ۳ برابر بیشتر از ارقام حساس گزارش شده است.
فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان
خشکی باعث افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن (ROS) مانند سوپراکسید و پراکسید هیدروژن میشود. این ترکیبات میتوانند به پروتئینها، DNA و غشاها آسیب برسانند.
- برای مقابله با این شرایط، گیاه فعالیت آنزیمهایی مانند کاتالاز، سوپراکسیددیسموتاز و پراکسیداز را افزایش میدهد.
- افزایش این آنزیمها به عنوان شاخصی از تحمل گیاه به خشکی محسوب میشود.
پایداری غشاء سلولی
پایداری غشاء یکی از معیارهای کلیدی مقاومت به خشکی است.
- در شرایط خشکی، پراکسیداسیون لیپیدها رخ داده و ترکیباتی مانند مالون دیآلدئید (MDA) تولید میشوند.
- غلظت بالای MDA نشانه آسیب شدید به غشاء است.
- گیاهان مقاوم مقدار کمتری MDA تولید میکنند و غشاهای سلولی پایدارتری دارند.
اثر تنش خشکی بر رشد و عملکرد گیاهان
خشکی در نهایت منجر به کاهش رشد و عملکرد اقتصادی میشود.
- کاهش رشد رویشی: کوتاه شدن شاخهها، کاهش سطح برگ و توقف رشد ریشه.
- کاهش رشد زایشی: ریزش گلها و میوهها، کاهش تعداد میوههای تشکیلشده.
- کاهش کیفیت محصول: کوچک شدن میوهها، کاهش وزن خشک و پایین آمدن کیفیت بازارپسندی.
بهعنوان مثال، در باغهای سیب در مناطق خشک، تنش خشکی در دوره پر شدن میوه میتواند باعث کاهش تا ۴۰ درصدی وزن میوهها شود. در پسته نیز خشکی تابستان باعث خندانی ناقص و کاهش کیفیت محصول صادراتی میشود.
شاخصها و نشانگرهای ارزیابی مقاومت به تنش خشکی
شاخصهای فیزیولوژیکی
- پتانسیل آب برگ: شاخص مستقیم کمبود آب در گیاه.
- RWC (محتوای نسبی آب): هر چه بالاتر باشد، گیاه مقاومتر است.
- هدایت روزنهای: کاهش آن نشانه تنش خشکی است.
- فتوسنتز خالص: کاهش محسوس فتوسنتز، بیانگر حساسیت گیاه به خشکی است.
شاخصهای مورفولوژیکی
- ریشههای عمیق و متراکم
- سطح برگ کوچکتر و وجود کرکهای سطح برگ
- ریزش برگ در شرایط تنش
- تغییر زاویه برگها نسبت به خورشید
شاخصهای بیوشیمیایی
- تجمع پرولین بهعنوان شاخص مهم مقاومت
- افزایش قندهای محلول
- فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان
- غلظت کمتر مالون دیآلدئید در ارقام مقاوم
نتیجهگیری و توصیههای کاربردی
تنش خشکی یک چالش بزرگ برای کشاورزی ایران و جهان است و مدیریت آن نیازمند ترکیب دانش علمی و اقدامات عملی است. مهمترین توصیهها عبارتند از:
- انتخاب و کشت ارقام مقاوم به خشکی
- توسعه سیستمهای آبیاری کارآمد مانند قطرهای
- استفاده از مالچ و پوششهای آلی برای کاهش تبخیر
- مدیریت کوددهی، بهویژه پتاسیم و کلسیم که نقش مهمی در تنظیم اسمزی دارند
- استفاده از محرکهای زیستی و ترکیبات ضد استرس برای افزایش مقاومت گیاه
پایداری تولید درختان میوه در مناطق خشک ایران تنها با مدیریت علمی آب، انتخاب ژنوتیپهای مقاوم و آموزش کشاورزان امکانپذیر است.
تنش خشکی تنها یکی از عوامل محدودکننده رشد گیاهان است. از دیگر تنشهای مهم در کشاورزی، تنش شوری است که اثرات مشابه و گاهی متفاوتی بر گیاه دارد. برای مطالعه بیشتر به مقاله تنش شوری: چالشها، سازوکارهای گیاه و 5 راهکار تغذیهای مراجعه کنید.